Historia del estudio de las aves fósiles en España: Historia de la paleornitología en España a través de los documentos científicos.
Antonio Sánchez Marco e Isabel Sastre Páez.
Este artículo se publicó en el año 2001, en la Revista Española de Paleontología, 16 (1): 99-113.
The first document published in Spain where the finding of Spanish avian fossils is reported was written by E. Harlé. Shortly after, A. Milne-Edwards, naturalist, founder of the paleornithological studies and predecessor of the evolutionary ideas in biology, realised the identification of the fossil remains. The first work due to Spanish student is a paper by M. de Olavarria, dated in 1898, and dealing with the finding of an eggshell from the Miocene outcrop of Cevico de la Torre.
The twentieth century started early with several studies, among them, maybe, the most outstanding items were: E.T.Newton’s identification –done about 1914- of the abundant fossil remains from El Castillo, which was published in 1984, the study of the Quaternary collection from Devil’s Tower by D.M.Bate, in 1928, and L. Navas’ descriptions of fossils from the Miocene locality of Libros, in 1922. C. Gaillard identified the birds from some paleolithic sites in Basque country in the twenties and thirties.
With J.F.de Villalta there started a new stage in the decade of sixties. He realised a catalogue of the birds from the Miocene and another from the Quaternary. In 1968, A. Easham published a study on a deposit from Gibraltar. Since then, she has worked on several Spanish localities. In the decade of eighties, it is worthly to be noted an increasing interest towards the birds from the past. From this decade, we can underline the activity by J. Boessneck and A. von den Driesh on Holocene sites, and C. Mourer-Chauviré’s on Pleistocene outcrops. Although J. Boessneck had already realised two studies in Spain in 1969 and 1973. This is also the period when new researchers join, which remarkably enlarge the previous knowledge on this field. Some Cretaceous findings are studied –which is particularly relevant to the knowledge of the early evolution of birds- as well as some outcrops of Balearic and Canary islands -connected with processes of insularity divergence- and Tertiary and Quaternary Iberian localities, which put paleozoogeographical, paleoclimatological, systematic and man-birds interactions problems.
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El primer documento publicado donde se da cuenta de un hallazgo de restos fósiles de aves en España es obra de E. Harlé. La identificación de estos fósiles, hallados en la Bora Gran se debió a A. Milne-Edwards, naturalista y fundador de los estudios paleornitológicos. Un artículo de M. de Olavarría fechado en 1898, acerca del hallazgo de un huevo en el yacimiento mioceno de Cevico de la Torre, es el primer trabajo de un español sobre restos de aves del pasado.
Después de ésto, quizá lo más relevante sea la identificación que hace E.T. Newton hacia 1914 de los abundantes restos fósiles del yacimiento cuaternario de El Castillo –publicado en 1984-, el estudio de D.M.A. Bate del depósito, así mismo de edad cuaternaria, de Devil’s Tower en 1928 y las descripciones de L. Navás sobre fósiles de la localidad miocena de Libros en 1922. C. Gaillard, paleornitólogo del Museo de Historia Natural de Lyon estudió las aves de varios yacimientos paleolíticos vascos en los años veinte y treinta.
J.F. de Villalta comenzó en la década de los sesenta una nueva etapa. Confeccionó un catálogo de las aves del Mioceno y otro con las del Cuaternario. En 1968, A. Eastham publicó un estudio de un yacimiento de Gibraltar. A partir de entonces, ha trabajado en diversos yacimientos españoles. Es en la década de los años ochenta cuando empieza a producirse un incremento considerable en la atención a las aves del pasado. C. Mourer-Chauviré participa en dos proyectos de investigación españoles. También abarca toda esta década la actividad que encabezan J. Boessneck y A. von den Driesch en el marco del Instituto Arqueológico Alemán, quienes estudian yacimientos holocenos españoles, si bien el primero de los investigadores ya había realizado sendos estudios en 1969 y 1973. Este es también el periodo en que se incorporan nuevos investigadores, que amplían notablemente lo que se sabía en este campo. Se estudian yacimientos cretácicos -interesantes para el conocimiento de la evolución temprana de las aves- yacimientos de Baleares y Canarias -que se suman a los avances por comprender los fenómenos de insularidad- y localidades peninsulares terciarias y cuaternarias –que se insertan en problemáticas paleozoogeográfricas, paleoclimatológicas, sistemáticas, de las relaciones hombre-aves, etc.
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La biología y la geología han transformado la concepción que el hombre tiene de sí y de su mundo a partir del siglo XIX. Han provocado una de las revoluciones intelectuales más profundas que registra la historia, pues sus consecuencias no se limitan al ámbito de las ciencias naturales, sino también a la religión, a la filosofía, a la ética, etc. Dos son las nociones fundamentales que aportan al conocimiento general de la época industrial. Una es la de cambio; un cambio sin pausa, como uno de los rasgos esenciales del cosmos. La otra es la de tiempo, el de la gran antigüedad de la Tierra y de la vida. Ambas, cambio y tiempo, dos modos de medir el movimiento.
Esta revolución intelectual, que se desarrolló con un ritmo muy rápido –y fue acompañada de cierta conmoción social- a partir de la segunda mitad del siglo XIX, estuvo precedida por un cambio o –visto retrospectivamente- una preparación terminológica. Ya en 1802 el término biology adquirió su significado actual de tratado de la vida en los trabajos de G.R. Treviranus (1802-1822) y, más tarde, en los de J.B. Lamarck. Pero el concepto de cambio o transmutación se comenzó a utilizar casi sincrónicamente en la embriología y en la paleontología. De hecho, fueron estas dos ramas de las ciencias naturales las que establecieron, siguiendo un camino tortuoso, en la atmósfera intelectual que fomentaba el idealismo alemán y, particularmente, en el terreno abonado por la Naturphilosophie, la tesis de la transmutación de las especies.
Esta aportación fundamental de la ciencia europea del siglo XIX al modo en que el hombre entiende la naturaleza era seguida por científicos españoles, pero no tuvieron una participación destacada. Las causas no fueron muy diferentes de las que se pueden deducir al observar la historia de una de las especialidades de la paleontología, la del estudio de las aves fósiles.
La paleornitología constituye un capítulo de la paleontología, el que se refiere a las aves. El objeto de estudio es el pasado de las aves; es decir, tanto las aves mismas que existieron en tiempos pretéritos, como los procesos de diversa índole en que se han visto implicadas (especiaciones, extinciones, adaptaciones, dispersiones, etc.). La arqueozoología estudia los restos de animales encontrados en yacimientos arqueológicos.
Este trabajo no es una lista comentada de los yacimientos paleornitológicos españoles. Todas las localidades del Terciario se pueden consultar en Sánchez (1995a y 1999a) y la mayoría de las del Cuaternario, en Villalta (1964), en Hernández (1993, 1994a) y en Tyrberg (1998).
Este artículo se atiene exclusivamente a los documentos publicados en revistas especializadas o en monografías y a tesis doctorales: no se mencionan libros de texto o de divulgación, ni artículos en diarios o semanarios. Tampoco se analizan las circunstancias sociales o académicas en que se dieron los primeros pasos en el estudio de las aves del pasado, si bien se mencionan algunas al final.
Establecer el punto en que comienza la historia de algo no es trivial. Un aspecto interesante en toda historia es la descripción y análisis del surgimiento del objeto de esa historia. La historia de algo empieza con su génesis, cuando aún no existe ese algo. Habida cuenta de que la paleornitología, tal como se entiende la ciencia moderna, se apoya convencionalmente en documentos editados por personas distintas del autor, y dado que este artículo es fundamentalmente bibliográfico, se ha asignado la inauguración de esta disciplina en España al primer trabajo original que trata sobre un hallazgo de fósiles avianos. La fecha es 1882.
Desde sus comienzos hasta el presente, la paleornitología no ha atraído más que a un número muy reducido de practicantes, aunque el pasado de las aves muy pronto focalizó los debates en torno a los problemas de la evolución. 1861 fue el año en el que se descubrió la impresión de una pluma y el esqueleto casi completo del denominado “ejemplar de Londres” de Archaeopteryx lithographica Meyer, 1861. Dos años antes, había salido de imprenta “On the origin of Species by means of natural selection” (Darwin, 1859). El hallazgo de esta ave en sedimentos del Jurásico superior y su condición de “forma intermedia” entre los reptiles y las aves supuso una evidencia importante para los transformacionistas.
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En 1882 se publica una obra del prehistoriador francés E. Harlé sobre la fauna de un yacimiento magdaleniense de Gerona, la Bora Gran den Carreres. La identificación de los fósiles de aves fue realizada por A. Milne-Edwards, naturalista que demostró en su tiempo una enorme capacidad de trabajo. Fue sin duda uno de los fundadores de los estudios paleornitológicos y también se cuenta entre los precursores de las ideas evolucionistas, alguna de cuyas obras fue escogida por C. Darwin como punto de apoyo con ocasión de la redacción de su obra más conocida y, después, durante los debates que se dieron a renglón seguido de su publicación. En esos años de los inicios de la paleornitología se están publicando también estudios precursores en la paleontología española. L. Mallada da a conocer entre 1875 y 1887 la “Sinopsis de las especies fósiles que se han encontrado en España” y que culmina en el “Catálogo general de las especies fósiles encontradas en España”, aparecido en 1892.
No obstante, el interés por el pasado de las aves estaba muy lejos de arraigar en España. Además, conviene hacer notar que hay algunos elementos diferenciadores entre los trabajos que se realizan con restos del Terciario y los que se hacen del Cuaternario.
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LOS COMIENZOS DEL ESTUDIO DEL TERCIARIO
En cuanto al Terciario, la mayor parte de las obras de esta primera época sólo registran encuentros fortuitos con fósiles de aves, pero no hay interés por estudiar los especímenes que se han hallado casualmente. El número de publicaciones es muy reducido. En ellas, se menciona algún hallazgo y se da noticia de su ubicación geográfica y estratigráfica.
En esta época tiene lugar uno de los acontecimientos que quizá van a tener mayor trascendencia en el desarrollo futuro de nuestra comprensión de la naturaleza. Es el descubrimiento e interpretación en 1900 de los artículos que G. Mendel había publicado en 1866 y 1869. Contrariamente a una idea extendida, que la investigación de Mendel careciera de resonancia cuando vio la luz no se explica porque la revista que escogió para dar a conocer sus resultados fuera poco leída –que es cierto, aunque el mismo Darwin la recibía habitualmente en casa-. Esto seguramente influyó; pero lo que probablemente contribuyó en mayor medida fue que los resultados –aparentemente “maquillados” por su autor (Fisher, 1936, fide Blanc, 1984), quizá en el error de que no acababan de concordar con los que esperaba, pero convencido de que su idea era correcta- no fueron interpretados y, en consecuencia, parecían incoherentes con los programas de investigación de su tiempo.
En 1898, M. de Olavarría da cuenta de un yacimiento con cáscaras de huevo en la localidad miocena de Cevico de la Torre (Palencia). Estos restos se recogen en un breve catálogo de vertebrados terrestres del Mioceno (Hernández-Pacheco, 1914a), junto con la mención de otro hueso procedente del yacimiento del Cerro del Otero, también en Palencia. Este autor da a conocer ese mismo año la aparición de cáscaras de huevo en el yacimiento también mioceno de La Puebla de Almuradiel (Toledo) (Hernández-Pacheco, 1914b). Un año después, se publica otro trabajo de E. Hernández-Pacheco y J. Dantin (1915) en el que se vuelve a tratar el Cerro del Otero.
Es poco lo que se hace en los años veinte. En un par de artículos, E. Hernández-Pacheco (1921 a y b) aparentemente revisa el material de La Puebla de Almuradiel y menciona que, además de las cáscaras de huevo ya conocidas, hay huesos de aves. Pero lo que puede ser valorado como el primer verdadero estudio de unas aves del Terciario ibérico se debe a L. Navás (1922 a, b). Este autor distingue una nueva especie en el famoso yacimiento mioceno de Libros. Varios años más tarde, F. Hernández-Pacheco (1929), hijo de E. Hernández-Pacheco, consagra un artículo a dos pistas de huellas de aves (“de pequeñas palmípedas y limícolas”) de la localidad oligocena de Peralta de la Sal (Huesca). F. Hernández-Pacheco (1930), en un estudio regional se refiere al hallazgo de unos fósiles de aves, pero no ofrece indicación alguna del punto o puntos donde fueron encontrados. Sólo se sabe que su aparición tuvo lugar en la provincia de Valladolid, en sedimentos del Mioceno. Por otra parte, estos restos han desaparecido.
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LOS COMIENZOS DEL ESTUDIO DEL CUATERNARIO
El interés que suscitan los fósiles de aves terciarias durante estas primeras décadas del siglo es, como se vé, escaso. No sucede exactamente igual en los estudios del Cuaternario, el periodo que se extiende desde hace 1,7 millones de años hasta el presente. Los prehistoriadores españoles y franceses que trabajan en yacimientos españoles comprenden que los datos paleoecológicos y paleoetnográficos que pueden suministrar los huesos de aves enriquecen la visión del entorno en que han transcurrido las etapas pretéritas de los seres humanos. Así, el conocimiento de las aves que reclaman las investigaciones prehistóricas –como de los otros animales existentes en los yacimientos con presencia humana- es esencialmente instrumental, por lo que no alcanza mucho más allá que el suficiente para inferir las condiciones exteriores en que se desarrolla la cultura humana.
E.T. Newton identifica a principios del siglo XX las aves de varios yacimientos cuaternarios: primeramente, Harlé (1908a) publica una corta lista con las especies de Hornos de la Peña (Santander), a la que se añaden dos artículos con las aves de dos localidades portuguesas, Das Fontainhas (Harlé, 1908b) y Furninha (Harlé, 1909, 1910). Mucho tiempo después, Cabrera (1984), en su monografía sobre El Castillo (Santander) publicó las determinaciones que había realizado Newton sobre los fósiles extraídos por H. Obermaier en sus excavaciones de principios de la segunda década del siglo. Las etiquetas originales donde este autor consignaba los nombres de los taxones están fechadas por él mismo en 1914. El Castillo ha albergado el conjunto ornítico más rico de la península ibérica hasta que se ha conocido el de Atapuerca. En los años de la Gran Guerra europea, H. Breuil descubrió en el peñón de Gibraltar el abrigo de Devil’s Tower, cuyas aves fueron encomendadas a E.T. Newton para su examen (Breuil, 1922). Transcurridos varios años, se publicó un nuevo estudio de la fauna de Devil’s Tower, obra esta vez de D.M.A. Bate (1928), y no mucho más tarde, se inició una cierta colaboración de C. Gaillard con los prehistoriadores T. Aranzadi y J.M. Barandiarán. Anteriormente, Gaillard ya había ayudado al prehistoriador francés E. Passemard con los restos de ave procedentes de dos localidades paleolíticas del otro lado de la frontera, Isturitz y Olha (Passemard, 1924). Aranzadi y Barandiarán hacían selecciones de huesos de los yacimientos vascos que estaban estudiando y se las envíaban a C. Gaillard (Elorza, 1990). Primero apareció un artículo sobre el yacimiento de Ermittia (Aranzadi y Barandiarán, 1928), que fue seguido por otros trabajos dedicados al de Santimamiñe y al de Lumentxa (Aranzadi et al., 1931; Aranzadi y Barandiarán, 1935). P.R. Lowe polemiza con C. Gaillard acerca del pretendido hallazgo de restos de Phasianus que hace este autor en el yacimiento de Santimamiñe y en el de Pageyral (sur de Francia). El primero afirma que se trata de meros huesos de gallo doméstico (la discusión se puede consultar en Gaillard, 1926, y en Lowe, 1933).
Ritmo lento en la aparición de los primeros trabajos y escasa participación de investigadores nativos, a lo que se añade que los objetivos no eran, por lo común, los de conocer las aves por sí mismas, marcaron los primeros pasos de la paleornitología en España.
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Esta es una etapa en la que se desarrollan y plantean nuevas concepciones que ejercerán una gran influencia en todas las ciencias naturales. En la década de los cuarenta, un grupo de investigadores evolucionistas, entre los que destacaban T. Dobzhansky, E. Mayr, G.G. Simpson y J. Huxley, establecieron la “teoría sintética de la evolución”. Los trabajos de varios de estos investigadores sobre la distribución geográfica de las aves y su registro fósil constituyen algunos de los argumentos más consistentes en la discusión que se desarrolla entonces. Esta labor se continuó hasta los años setenta, y de ella es heredera la práctica totalidad de los biólogos actuales. Aquellos autores rescataron las nociones centrales del darwinismo y las hicieron compatibles con el conjunto de conocimientos que se estaban adquiriendo en el campo de la genética, sobre la que se asentaba el cuerpo teórico dominante en biología y que amenazaba barrer buena parte de las ideas evolucionistas. Se debe a W. Hennig una innovación conceptual y metodológica que tendrá más repercusión entre los paleornitólogos que se dedican al Mesozoico que a los del Cenozoico. Hennig (1950) presenta la sistemática filogenética o cladista en un libro que es considerado un hito en la sistemática biológica. No obstante, esta propuesta no adquiere auge en la comunidad científica hasta la siguiente década, con la aparición de otros artículos y la traducción inglesa del libro. Tiene lugar un acontecimiento entre 1951 y 1953 que va a suponer un gran impulso a la comprensión de la base molecular de la herencia biológica, es la propuesta que realizan J. Watson y F. Crick del modelo en “doble hélice” de la estructura del ADN. La prueba de la consistencia de este modelo es que fue aceptado inmediatamente por los especialistas y que persiste sin rivales transcurrido medio siglo en un campo tan dinámico como el de la genética.
En los años sesenta se anuncia la teoría biogeográfica insular, obra de R.H. MacArthur y E.O. Wilson (1967), un intento de explicar los patrones de diversidad faunística que se observan en las islas. Recibe críticas favorables (v.p.e. Vuilleumier, 1975), pero ha sido rechazada por paleornitólogos (v.p.e. Olson, 1978; Florit y Alcover, 1987b). El modelo que proponen MacArthur y Wilson se apoya en los conceptos de la dinámica de poblaciones actuales y en la selección natural. Cuenta con abundantes datos de faunas actuales; sin embargo, entre otros puntos débiles, el modelo es ahistórico, no reserva ningún lugar para las faunas insulares del pasado.
Lo que sabemos sobre la evolución de las aves sería muy distinto sin el marco que ofrece la deriva continental. A finales de los años sesenta, esta teoría, enunciada por A. Wegener en 1912 y rechazada formalmente por la mayoría de los especialistas de su tiempo, se consolidaba como la nueva ortodoxia. Poco después, van viendo la luz desarrollos teóricos, con diferentes tendencias, del paradigma de la teoría sintética. Su influencia es más difícil de valorar en la paleornitología –o, en general, en la paleontología-, pero es indudable su efecto en las concepciones de los investigadores. N. Eldredge y S.J. Gould presentan su teoría de los equilibrios puntuados (v.p.e., Eldredge y Gould, 1972). En estos años aparece Sociobiology (Wilson, 1975). Esta obra provoca un intenso debate que desde el comienzo excede el marco estrictamente científico. Algunas tesis de esta obra son reforzadas por “el gen egoísta” (Dawkins, 1976). Ambas son exposiciones complementarias que tienen una misma base. Constituyen un desarrollo reduccionista de la “selección natural”: lo único que está en juego en la competencia entre individuos es la transmisión de genes a la generación siguiente. La publicación de estas obras y las críticas y adhesiones que recibieron han dejado ver una vez más las claras relaciones entre las tesis científicas y las concepciones políticas.
Casi toda la actividad de los años cincuenta y sesenta recae en J.F. de Villalta, investigador que se involucra directamente en un amplio campo de intereses paleontológicos. Colaboró con Crusafont en la descripción de los restos del yacimiento cuaternario de l’Altissent (Villalta y Crusafont, 1950a), de varios huesos de galliformes de la localidad miocena de Hostalets de Pierola (Villalta y Crusafont, 1950b) y de una nueva especie hallada en El Fallol, también, como el de Hostalets, situado en la cuenca del Vallés-Penedés (Crusafont y Villalta, 1955). Así mismo, Villalta (1963) realizó una revisión de las localidades del Mioceno. A este trabajo incorporó nuevos especímenes fósiles y algunos de ellos fueron clasificados como nuevos taxones. E hizo algo similar para el Cuaternario: realizó un catálogo (Villalta, 1964) con lo que se había publicado previamente sobre las aves cuaternarias de yacimientos españoles, y en el que también incluyó algunos yacimientos nuevos estudiados por él (las cuevas: Negra, del Toll, de las Tuxuneras, del Reclau Viver, del Gegant y de Berroberria, así como el abrigo Romaní). Posteriormente, publicó una nota sobre el yacimiento del límite Plio-Pleistoceno de las islas Medas (Villalta, 1965).
Probablemente como consecuencia de su formación paleontológica, J.F. de Villalta mostró un interés genuino por las aves en sí mismas, más allá de su valor instrumental. Estudió e identificó las especies de algunos yacimientos del Cuaternario, pero no sólo por la ayuda que pudieran prestar para comprender las condiciones ambientales en que se desarrollaron las vidas de los grupos humanos cuyos restos aparecían en los mismos yacimientos.
En los años siguientes, hay menciones esporádicas de hallazgos de restos de aves en artículos que tratan sobre otros grupos animales. Se trata de encuentros casuales. En ocasiones, simplemente se indica que ha aparecido algún hueso aviano (e.g. Adrover, 1975, 1986), otras veces, se ofrece alguna identificación, en ocasiones tentativa (Koby y Spahni, 1956; Adrover et al.,1974; Altuna, 1977), pero nunca hay detrás ningún estudio del material hallado. Por estos años, Rothe (1964) describe dos tipos de cáscaras de huevo, encontradas en depósitos del Mioceno o Plioceno del norte de Lanzarote, como de avestruz y de aepyornítida, respectivamente. La existencia del segundo grupo de aves gigantes en las Canarias plantea un problema biogeográfico (véase Sauer y Rothe, 1972; García-Talavera, 1990). También en los años sesenta, Raaf et al. (1965) escriben una nota con la comunicación del hallazgo de pistas de icnitas en rocas del Oligoceno inferior de la zona de Liedena (Navarra).
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LA ETAPA ACTUAL DEL ESTUDIO DEL CUATERNARIO
Si es difícil establecer cuándo comienza a dar sus primeros pasos la paleornitología española, y en este artículo hemos tomado el año 1882 de modo un tanto arbitrario, otro tanto se puede afirmar con respecto a los comienzos de la etapa actual. Incluso se podría discutir si existe un conjunto de características que individualice una etapa actual. No obstante, por razones de exposición es útil establecerla. Su inicio estaría marcado por los primeros estudios de investigadores que trabajan actualmente en esta especialidad. Una novedad de esta etapa es que se aborda el estudio de yacimientos insulares (islas Canarias y Baleares) y de las evidencias relacionadas con fenómenos de insularidad.
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LA ETAPA ACTUAL DE LOS ESTUDIOS SOBRE EL CUATERNARIO INSULAR
P. Ballmann, ayudado por C. Smeenk, determina las aves de la cueva de Son Bauzà (Mallorca). El resultado se publica en un artículo firmado por Ballman y Adrover (1970). Unos años más tarde, C. Mourer-Chauviré, paleornitóloga del CNRS francés, comienza en 1975 a colaborar con investigadores españoles. En esta fecha se publica una corta lista de vertebrados del yacimiento mallorquín del Avenc de Na Corna (Mourer-Chauviré et al., 1975). En él se identifica la especie Grus antigone (véase también Northcote y Mourer-Chauviré, 1985, 1988). Posteriormente, estudia varios otros yacimientos de la misma isla (Mourer-Chauviré et al., 1977).
La misma autora, junto con otros investigadores, describe Tyto balearica, especie extinguida de lechuza, cuyos vestigios se habían localizado en algunos yacimientos de las Baleares; yacimientos fechados en el límite Plio-Pleistoceno (Mourer-Chauviré et al., 1980). Este trabajo es uno de los primeros de lo que más tarde será una línea de investigación sobre la evolución en condiciones insulares. Con el impulso de J.A. Alcover mantenido a lo largo de varios años, un grupo de investigadores estudiará varios yacimientos de los archipiélagos balear y canario, la mayor parte, de edad Cuaternaria. De este esfuerzo, resulta el descubrimiento de nuevas especies y de muchos rasgos de las paleoavifaunas de estas islas. Esto se recoge en las siguientes publicaciones: Alcover y Florit (1987), Florit y Alcover (1987a y b), Alcover (1989), Florit et al. (1989), McMinn et al. (1990, 1993), Alcover et al. (1992, 1994), Alcover y McMinn (1992, 1994), McMinn y Alcover (1992), Jaume et al. (1993), Encinas y Alcover (1997). Un sumario de las aves y yacimientos de las islas Gimnésicas (Mallorca y Menorca, principalmente) fue realizado por Seguí (1996). Este autor, así mismo, ha participado con investigadores ya mencionados en el análisis de las aves de cueva Moleta (Seguí et al., 1997) y en un estudio comparativo de las avifaunas insulares mediterráneas con las de Hawai (Seguí y Alcover, 1999). Además de los trabajos de este grupo y de los realizados previamente con cáscaras de huevo que habían sido encontradas en Lanzarote (Rothe, 1964; Sauer y Rothe, 1972), algunos investigadores canarios han emprendido una aproximación a los restos de aves fósiles por medio del inventario de sitios y taxones correspondientes de las islas Canarias (García-Talavera, 1990; Báez, 1992; Castillo et al., 1996). A partir de aquí, la atención se ha dirigido hacia la identificación y estudio de aves de algunos yacimientos (Rando, 1995a, 1995b; Rando y López, 1996; Rando et al., 1996 y 1997), incluyendo la identificación de una nueva especie (Rando et al., 1999). También se han dedicado a tratar aspectos de las interaciones entre las poblaciones humanas y las aves (Rando y Perera, 1994). Paralelamente, no deja de haber incursiones esporádicas por parte de otros estudiosos ante el hallazgo de especímenes de interés particular (Walker et al., 1990). Las especies marinas de algunos yacimientos, tanto insulares como continentales del Pleistoceno superior, han sido objeto de un artículo paleogeográfico de Tyrberg (1999) que contempla las costas del Mediterráneo y las del noreste del Atlántico.
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LA ETAPA ACTUAL DE LOS ESTUDIOS SOBRE EL CUATERNARIO CONTINENTAL
En 1968 apareció publicado el estudio de Eastham sobre el yacimiento gibraltareño de Gorham’s cave (Pleistoceno superior). Constituye su primera toma de contacto con las aves del Cuaternario de la península ibérica, contacto que ha mantenido hasta ahora.
Es también hacia estas fechas cuando comienza la labor en Iberia -fundamentalmente en España- de una serie de investigadores alemanes, agrupados en el Instituto Arqueológico Alemán, e interesados fundamentalmente en el Holoceno (edad del Bronce, colonización fenicia, etc.). Crean una revista específica, donde recogen todo lo que hacen aquí (“Studien über frühe Tierknochenfunde von der Iberischen Halbinsel”). De estos autores, son J. Boessneck y A.v.d. Driesch quienes mantienen la continuidad y a quienes se debe la mayor parte de los estudios. Las dos primeras de estas publicaciones datan del mismo año: una, sobre el Cerro del Real (Boessneck, 1969) y otra, sobre Cabezo Redondo (Driesch y Boessneck, 1969), las cuales son seguidas por las de Uerpmann (1971), Driesch (1972, 1973, 1982), Boessneck (1973), Uerpmann y Uerpmann (1973), Driesch y Boessneck (1976, 1980a, 1980b), Lauk (1976), Boessneck y Driesch (1980a, 1980b), Amberger (1985), Driesch et al. (1985), Milz (1986) y Friesch (1987).
C. Fuentes ha estudiado algunos yacimientos. Su primera publicación trataba de las aves de uno de los yacimentos del Pleistoceno español con más renombre, Ambrona (Aguirre y Fuentes, 1969). Fósiles de este yacimiento fueron también analizados por D. Jánossy –paleontólogo del Museo de Historia Natural de Budapest-, quien utilizó algunos de ellos para erigir una nueva especie de ganso (Anser subanser Jánossy, 1983). Este taxón fue discutido posteriormente por A. Sánchez (1990a). En su trabajo sobre los vertebrados de El Padul, Fuentes y Meijide (1970) encontraron una especie de ave. También se deben a estos autores el estudio de la cueva Horá (Fuentes y Meijide, 1975) y de la de El Pendo (Fuentes, 1980).
J. Estévez ha estudiado las aves de tres yacimientos del Pleistoceno superior: cueva S’Espasa (Estévez, 1976), Bora Gran –que, como se ha dicho anteriormente, fue el primer yacimiento estudiado en España- y Mollet I, las dos últimas en el marco de su tesis doctoral (Estévez, 1979).
C. Mourer-Chauviré, en colaboración con otros paleontólogos y arqueólogos españoles estudió las aves del sitio del Pleistoceno medio de Áridos 1 (Mourer-Chauviré, 1980). Poco tiempo después, en 1983, se publicó en una revista francesa la tesis doctoral de Ph. Vilette, que trataba sobre algunas localidades del Pleistoceno superior y del Holoceno, en su mayoría del sur de Francia y de Cataluña (Vilette, 1983). Los yacimientos españoles de este trabajo son: cova Fosca (Castellón) y los yacimientos catalanes de Bora Gran, Arbreda, Roc de la Melca y Cingle Vermell.
En otro plano, estas fueron las fechas en que se volvió a suscitar una intensa discusión entre modelos de extinciones catastróficas y graduales a partir de las evidencias de impacto de un bólido contra la Tierra en el límite K / T (Álvarez et al., 1980). El registro cretácico de las aves aún es demasiado escaso y disperso para analizar las consecuencias de este impacto sobre la evolución aviana.
Como se ha dicho anteriormente, prehistoriadores del País Vasco fueron precursores en incorporar la información que proporcionan las aves fósiles a la reconstrucción de los ambientes pretéritos donde se desarrollaron las primitivas poblaciones humanas. Es quizá esta tradición multidisciplinar, conjugada con la abundancia de yacimientos en cuevas, lo que ha determinado que en el norte de la península se haya realizado un número considerable de estudios de aves. En esta labor, la Sociedad de Ciencias Aranzadi (Aranzadi Zientzi Elkartea) dirigió su interés hacia las aves fósiles, en primer lugar, encomendando varios trabajos a A. Eastham y, posteriormente, a uno de sus miembros, M. Elorza. El primer trabajo que podemos atribuir en este campo a “la Aranzadi” es el de Altuna y Mariezkurrena (1983), acerca del hallazgo más antiguo de gallo doméstico en el País Vasco. También promovidos por esta asociación fueron los estudios de las cuevas de Ekain (Eastham, 1984), Erralla (Eastham, 1985), Amalda (Eastham, 1990), Urtao II (Elorza, 1989), de algunas localidades estudiadas por A. Eastham (Elorza, 1990), una revisión posterior de Ermittia (Elorza, 1993) y del asentamiento sobre playa de Herriko Barra (Elorza y Sánchez, 1993).
Mencionamos a continuación los artículos que han aparecido recientemente sobre depósitos arqueológicos en cueva ubicados en la costa norte ibérica: La Riera (Eastham, 1986a), La Cuevona (Sánchez, 1986), Laminak II (Hernández, 1994b), Pico Ramos (Castaños y Hernández, 1995), Berroberria (Díez et al., 1995), Urratxa III (Elorza, 1997) y Pala da Vella (Fernández et al., 1996).
Cataluña cuenta con un considerable número de localidades con aves; algunas de ellas, aún pendientes de investigación, y bastantes otras, como se ha indicado antes, estudiadas a lo largo de la corta historia de la paleornitología española (Harlé, 1882; Villalta, 1964; Estévez, 1979; Vilette, 1983). Los restos avianos del yacimiento Holoceno del Cingle Vermell, primeramente estudiado por P. Vilette (1983), han sido objeto de un nuevo artículo (Vila et al., 1985). Recientemente, han aparecido varios trabajos sobre yacimientos catalanes escritos por L. Garcia: Cova 120 (Agustí et al., 1987), Arbreda (Garcia, 1995), varios sitios en Serinyà (Soler y Garcia, 1995; Garcia, 1997) y Culip VI (Garcia, 1998). La cueva G-1 de Grioteres ha sido estudiada por M. Millán (1995).
En el resto de la región mediterránea, disponemos de información sobre poblaciones avianas cuaternarias. Los investigadores agrupados en el Instituto Arqueológico Alemán, mencionados anteriormente, desarrollaron parte de su actividad en las zonas oriental y sur de la Península. El registro fósil de la cueva de Nerja ha sido objeto de cinco trabajos (Boessneck y Driesch, 1980a; Eastham, 1986b; Hernández, 1995a y 1995b; Tyrberg y Hernández, 1995). También en la costa sur, se halla la cova Negra -estudada por Eastham (1989)- y el yacimiento urbano Puerto 6 (Huelva) –estudiado por Aguilar y Hernández (1989)-. Muy recientemente, se ha dado a conocer la existencia de dos húmeros de rabilargo (Cyanopica cyanus) en dos yacimientos gibraltareños: las cuevas Gorham y Vanguard (Cooper, 2000). El hallazgo de esta especie ha sido criticado por Sánchez (2000a). En la cara este de la región mediterránea, A. Eastham estudió los restos encontrados en los yacimientos de Mallaetes, Parpalló y cueva del Volcán del Faro (Eastham in Davidson, 1989) y en El Salt (Eastham, 1988). En la región mediterránea, hay algunas otras localidades, además de las citadas anteriormente, aunque con carácter continental. Las aves de la cueva de Zafarraya (Pleistoceno superior) aparecen en dos artículos (Eastham, 1989; Hernández, 1994a). Otras cuatro localidades han sido estudiadas por A. Sánchez: cueva Ambrosio, (Sánchez, 1988), el abrigo del Tossal de la Roca (Cacho et al., 1995; 1998) y dos afloramientos del Pleistoceno medio e inferior, respectivamente, Huéscar 1 (Sánchez, 1989) y sierra de Quibas (Montoya et al., 1999; Sánchez, 1999c). En la región del Levante español, hay algunas otros sitios paleolíticos con interesantes conjuntos orníticos, como la cueva de Les Cendres (Badal et al., 1991; Villaverde et al., 1997). Parece que en las cuevas de Blaus y Beneito han sido encontrados y estudiados algunos restos de aves, pero estos estudios no se han publicado expresamente, sino que se hace referencia a ellos de modo parcial (Villaverde y Martínez, 1995). Dos yacimientos castellonenses más modernos que los anteriores, cova Puntassa y el poblado del puig de la Misericordia, han sido estudiados por Garcia (1996) y Castaños (1994), respectivamente.
Cabe mencionar los yacimientos de las regiones castellanas. El afloramiento mesopleistoceno de Pinilla ha suministrado una colección de fósiles de aves que fue estudiada por el paleornitólogo Z. Bocheński, del Instituto de Zoología Sistemática y Experimental de Cracovia. Tal estudio no ha sido publicado hasta ahora. Lo único que se conoce de esta localidad es una breve referencia (Alférez et al., 1982b). Es importante señalar que Hernández y Tyrberg (1999) encontraron algunos restos de grulla damisela en tres localidades, así como el hallazgo del cormorán pigmeo en un yacimiento medieval (Hernández et al., 1999). El resto de las localidades castellanas tienen edades más antiguas y sus aves han sido estudiadas por Sánchez: Torralba (Sánchez, 1990a) y Ambrona (Sánchez, 1990a; 1999b) son del Pleistoceno medio; Valdegoba (Díez et al., 1989), Jarama II y Jarama VI (Adán et al., 1995) son del Pleistoceno superior. Muy renombrado a causa de la abundancia de restos pertenecientes a dos especies de homínidos es el complejo de yacimientos situados en la sierra de Atapuerca, con fechas desde el Pleistoceno inferior al Neolítico. Su registro de aves está entre los más ricos, tanto en restos como en especies, del Pleistoceno europeo, y este grupo de localidades es, así mismo, el que cuenta con un mayor número de artículos sobre sus restos avianos, tanto dedicados exclusivamente a las aves (Sánchez, 1987a, 1987b, 1995b, 1999d, 1999e) o integrándolas con otros elementos del registro con un enfoque más amplio (Aguirre et al., 1987 y 1990; Bermúdez et al., 1995; Rosas et al., 1998 y 1999).
Los últimos años han sido los más intensos en el descubrimiento de yacimientos y en el estudio de sus colecciones óseas. Consecuentemente, han sido los más fértiles en producción literaria. Se han realizado no sólo textos referidos a yacimientos concretos, sino también con contenidos más generales. Entre estos, estarían los catálogos ya mencionados, una reconsideración de las aves de localidades musterienses (Eastham, 1989), consideraciones sobre el arte paleolítico a partir de la aparición de golondrinas como motivo gráfico (Eastham, 1988), dos trabajos sobre rapaces en el Holoceno superior en España (Aguilar y Hernández, 1991 y 1993), otro sobre la introducción del gallo doméstico también en España (Hernández, 1992), sobre las aves en asentamientos medievales (Hernández, 1991; Hernández y Aguilar, 1994), sobre las avifaunas holocenas (Hernández y Morales, 1995), sobre la climatología, ecología y zoogeografía a partir del registro pleistoceno de aves (Sánchez, 1996b) y el registro de las aves limícolas en España (McMinn et al., 1997). Hay un número considerable de yacimientos del Bronce y Hierro, incluso de épocas más recientes, que no han sido indicados. Éstos, junto con bastantes datos no publicados anteriormente por el autor, se pueden hallar en Hernández (1993, 1994a), quien ha efectuado la mayor parte de su investigación en el Laboratorio de Arqueozoología de la Universidad Autónoma de Madrid.
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LOS ESTUDIOS ACTUALES DE LAS AVES DEL TERCIARIO Y DEL CRETÁCICO
El camino de la ciencia está pavimentado con interpretaciones erróneas. Si no fuera así, esta actividad no tendría ningún interés. Merece la pena mencionar el descubrimiento en los años sesenta, como un hecho curioso, de Cosesaurus aviceps Ellenberger y Villalta, 1974. Este fue el nombre que se dio a un esqueleto incompleto hallado en sedimentos del Triásico medio de Montral-Alcover (Tarragona). Durante un tiempo, fue tenido como un antecesor de los Neornithes (Ellenberger, 1977, 1978). Un estudio posterior ubicó esta especie en un clado reptiliano, en particular en el grupo de prolacértidos (Sanz y López-Martínez, 1984).
Las huellas de pisadas y las cáscaras de huevo se han conservado en muchos menos paquetes sedimentarios que los huesos. Las escasas icnitas que han aparecido no han sido estudiadas con mucho esmero. A las ya conocidas de Peralta de la Sal (Hernández-Pacheco, 1929) y de Liedena (Raaf et al., 1965), en esta etapa se sumaron las que Casanovas y Santafé (1982) atribuyeron al orden de los Ciconiiformes. Estas icnitas se hallaron en capas del Oligoceno de Agramunt. Más tarde, Antón et al. (1993) descubrieron nuevos rastros en sedimentos del Mioceno de Salinas de Añana. Respecto a las cáscaras de huevos, la única contribución en la actual etapa de la paleornitología española fue el estudio realizado por Mein y Dauphin (1995) sobre algunos restos encontrados en la localidad del Plioceno de La Gloria, que fueron identificados como tipo-Aepyornis, siendo Aepyornis un género extinguido de aves terrestres de gran talla, endémicas de Madagascar.
Desde el descubrimiento de T. balearica en las islas Baleares (Mourer-Chauviré et al., 1980), han ido apareciendo restos de esta especie fósil de lechuza en afloramientos continentales más antiguos –tanto en Francia como en España- (Mourer-Chauviré y Sánchez, 1988). La especie actual Geronticus eremita se presenta en una de estas localidades, Almenara 1, que constituyó el tema de dos artículos de Sánchez (1996a y 1999c). Cheneval, paleornitólogo del CNRS de Lyon, encontró T. balearica en un interesante conjunto ornítico procedente del yacimiento del Mioceno de Aljezar B (Cheneval y Adrover, 1993). Recientemente se ha publicado un trabajo sobre la presencia de esta especie en la península ibérica (Sánchez, 2000b) así como otro sobre los escasos restos de passeriformes conocidos hasta el presente (Sánchez et al., 2000).
En el yacimiento de Córcoles se halló también un pequeño número de restos. Fueron estudiados por J. Cheneval, pero de ellos sólo sabemos la identificación de Miophasianus sp (Alférez et al., 1982a).
No se había intentado recopilar la información sobre las aves del Terciario –con la excepción parcial del catálogo de las aves del Mioceno de Villalta (1963)-. En el marco de la confección de un censo de todos los yacimientos europeos del Terciario (Mlíkovský, 1995), se preparó un primer catálogo de todos los restos avianos y sus correspondientes localidades (Sánchez, 1995a). Posteriormente, Sánchez (1999a) ha elaborado una revisión actualizada, pero ya referida a la península ibérica.
La colección de aves mejor conocida es la del Plioceno inferior de Layna, la cual ha sido objeto de varios estudios (Mourer-Chauviré y Sánchez, 1988; Sánchez, 1990b; Sánchez et al., 2000).
Verdaderos restos avianos del Mesozoico comenzaron a aparecer en los años ochenta. Lacasa (1985) describió y clasificó algunas plumas de La Pedrera de Meià (Lleida), procedentes de capas datadas del Cretácico inferior. De las plumas de este yacimiento ya se hallan referencias en Ferrer (1954) y en Gómez (1979). En este último artículo, el autor incluyó por error en la clase de las aves un esqueleto al que denominó Priscavolucris. Quizá la primera mención del descubrimiento de restos óseos de ave en esta localidad fue la que hizo Vidal (1902), al comentar la destrucción accidental de un esqueleto en el terreno. Un año después de su trabajo sobre las plumas, Lacasa (1986) publicó la noticia de un nuevo hallazgo en esta misma localidad de la sierra del Montsec. Esta vez, un esqueleto con plumas, denominado Noguerornis algunos años más tarde (Lacasa, 1989a). Estos interesantes especímenes fueron, así mismo, tema de dos artículos posteriores (Lacasa, 1989b y 1990).
Sólo hay otro afloramiento Mesozoico en España conocido hasta ahora; también con una edad del Cretácico inferior. Se trata de Las Hoyas (Cuenca). En 1988, se supo del hallazgo de un llamativo esqueleto, en buena parte articulado (Sanz et al., 1988), del tamaño de un gorrión (véase también Sanz, 1989). Sanz y Bonaparte (1992) a continuación describieron este espécimen y le dieron el nombre de Iberomesornis. El mismo año, se dio a conocer el descubrimiento de otro esqueleto en la misma localidad (Sanz y Buscalioni, 1992), que se denominó Concornis. Este taxón constituye el primer hallazgo en España de los Enantiornithes, grupo ampliamente difundido durante el Mesozoico (Sanz et al., 1995). Otros dos nuevos hallazgos posteriores permitieron arrojar luz sobre la evolución del vuelo (Sanz et al., 1996) y sobre el desarrollo ontogénico de las aves primitivas (Sanz et al., 1997).
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Hoy, casi exactamente una centuria después de los comienzos de los estudios paleornitológicos en España, gozamos de la suficiente distancia para apreciar algunas características del desarrollo de esta especialidad científica.
Los comienzos de esta rama de la paleontología en nuestro país fueron muy tardíos si los comparamos con los de otros países europeos. Quizá, había pocas probabilidades para que esta pequeña parcela de la paleontología se desarrollara de otro modo. Es posible que algunas de las causas haya que buscarlas en una sociedad empobrecida, con una hacienda pública también empobrecida y un Estado complicado durante mucho tiempo en una larga sucesión de guerras coloniales, incapaz, tanto de mantener los últimos vestigios del antiguo imperio español, como de desembarazarse de ellos. La atención social y de las instituciones hacia la investigación básica era escasa –si es que hubo alguna-. A lo que se suma que desde siempre el estudio de la vida de las aves en el pasado sólo ha comprometido a un puñado de estudiosos. Sin embargo, en condiciones difíciles, los puñados se convierten en individuos. Así, durante la mayor parte de la primera mitad del siglo XX, el interés hacia esta rama de la ciencia lo alientan personas aisladas, con escasas conexiones con colegas extranjeros y sin discípulos que pudieran establecer una continuidad través del tiempo.
La vinculación que mantenían los investigadores con entidades científicas es un exponente del apoyo institucional a la investigación. No es objetivo de este trabajo abordar con detalle este aspecto, pero sí se puede avanzar algún comentario al respecto. La relación del factor humano sobre el institucional en cuanto al impulso sobre la paleornitología ha variado en España a lo largo de su corta historia. Durante los primeros tiempos, hasta el comienzo de la etapa actual, la mayor parte de quienes se ocuparon de estudiar las aves ocupaban puestos estables y remunerados en alguna institución científica, pero la última es distinta a este respecto. El soporte institucional ha pasado a ser parcial e inestable. En esta etapa, el incremento de investigadores ha imprimido un crecimiento tanto en el número de publicaciones paleornitológicas, como en la calidad de éstas, como en la amplitud de temas que abordan. Nunca antes, como ahora, el esfuerzo e interés personales han tenido tanto peso en la investigación que se realiza en España sobre las ornitofaunas del pasado y la evolución de las aves.
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